近日，72886必赢欢迎光临朱学艺教授和郑海雷教授团队揭示了非泌盐红树植物秋茄叶片中CT生物合成与其Na的积累呈正相关，秋茄通过在肉质化的叶肉细胞中特异性积累缩合单宁聚集体（condensed tannin accretion, CTA），将Na⁺区隔化到液泡中来增强植物的耐盐性, 这为非泌盐红树植物的耐盐机制提供了新的见解。相关成果以 “Biosynthesis-based spatial metabolome of condensed tannin reveals its role in salt tolerance of non-salt-secretor mangrove Kandelia obovata” 为题发表在Plant, Cell & Environment.

研究结果

该研究以秋茄（Kandelia obovata）为实验材料，结合空间代谢组及生理生化和分子生物学分析，明确了AFI的成分为缩合单宁（图1）。在NaCl处理下，纯化后的AFI中Na含量显著增加，而叶肉细胞中的Na+外排低于对照组。体外实验中，Na+的加入导致AFI聚集。通过液相色谱-质谱联用技术，在纯化的AFI中鉴定出了与Na+/H+转运和囊泡运输相关的蛋白组分。透射电子显微镜图像（图2）显示，在高盐度下，叶绿体中参与CT生物合成的结构以及液泡中CT积累的情况更为明显。

图1 不同盐度NaCl处理秋茄(KO)叶片样品空间代谢组分析流程

图2 电镜显示秋茄叶肉细胞叶绿体中CT合成相关结构及液泡中CTA的积累量随着盐度提高而显著增加

对参与CT生物合成的黄酮类代谢物的空间代谢组学分析表明（图3，图4），与CT合成相关的类黄酮化合物和三种CT单体主要集中在叶肉细胞区域，这与扫描电镜能谱显示叶肉细胞中Na和Cl主要分布在叶肉细胞的结果相一致。实时荧光定量PCR验证确认，编码CT生物合成酶的基因相应上调。

图3 不同浓度NaCl处理下秋茄叶片横切面CT合成相关类黄酮代谢物的空间代谢组成像与扫描电镜能谱分

图4 不同浓度NaCl处理下秋茄叶片中CT合成单体（儿茶素/表儿茶素）的空间代谢组成像及相对丰度

研究结果表明：非泌盐红树植物秋茄CT生物合成与叶片中Na+的积累呈正相关。盐处理促使秋茄叶片中CT合成相关基因表达上调，增加叶肉细胞中CT合成相关类黄酮代谢物的合成，特别是CT单体，进而增加叶肉细胞中缩合单宁的合成及其聚集体CTA在液泡中的积累。叶绿体中合成的CT以穿梭体囊泡经由细胞质被运输至液泡，在此过程中CT结合过量Na⁺，并将之运输到液泡中区室化隔离，从而使非泌盐红树植物秋茄具有更高的耐盐性（图5）。

图5  缩合单宁在非泌盐红树植物秋茄叶肉细胞耐盐性中的作用机理

研究团队及资助

72886必赢欢迎光临硕士毕业生、2024级博士生黄翯子为本文第一作者，朱学艺教授和郑海雷教授为共同通讯作者。论文的共同作者还包括72886必赢欢迎光临硕士生庄立涵，博士生汤翰臣，硕士生郭招雨、李青桦、林泽瑾、戴明金、王一凡，以及王秀秀工程师。该研究得到了福建省自然科学基金(2022J01053)、科技部国家重点研发计划(2017YFC0506102)和国家自然科学基金面上项目(32171740，31870581)的支持。

论文来源及链接

Hezi Huang, Lihan Zhuang, Hanchen Tang, Zhaoyu Guo, Qinghua Li, Zejin Lin, Mingjin Dai, Xiuxiu Wang, Yifan Wang, Hailei Zheng*, Xueyi Zhu*. Biosynthesis-based spatial metabolome of condensed tannin reveals its role in salt tolerance of non-salt-secretor mangrove Kandelia obovata. Plant, Cell & Environment. 1-16, 2024.

文、图 | 黄翯子

责任编辑 | 朱学艺

排版 | 吴晓倩